Некоторые особенности формирования контакта между химическими синапсами и мембраной астроцитов в первичной соматосенсорной коре головного мозга крыс

Введение. Контакт астроцита и химического синапса — это место сигнальных и транспортных процессов, играющих важную роль в функционировании нервной системы и патогенезе неврологических заболеваний человека и животных. Перед исследованием была поставлена цель изучить связь между средним размером активной зоны синапса и частотой образования контакта синапса и мембраны астроцита в слоях коры головного мозга крыс.
Материалы и методы. Материалом для исследования послужили 40 мкм фронтальные срезы первичной соматосенсорной коры 5 беспородных белых крыс мужского пола. Маркирование астроцитов для ТЭМ проводили путём инкубации срезов с первичными антителами к белку s100β и вторичными антителами, конъюгированными с пероксидазой хрена, с последующим проявлением метки в реакции с ДАБ. Для каждого слоя было получено по 250 снимков с увеличением 25 000. На снимках измеряли длину синаптической щели и подсчитывали количество синапсов, образующих контакт с мембраной астроцита.
Результаты исследования. Значение доли химических синапсов, образующих контакт с астроцитарной мембраной в первичной соматосенсорной коре головного мозга крыс, продемонстрировало прямую связь со средней длиной синаптической щели только в слоях с первого по четвёртый. Так, в первом слое значение доли синапсов в контакте с астроцитом было наименьшим (PI = 0,27 ± 0,1), как и длина синаптической щели (lI = 329,45 ± 10,45). При движении вглубь коры доля синапсов, контактирующих с астроцитом, и длина синаптической щели нарастали от второго (PII = 0,48 ± 0,11 и lII = 363,64 ± 11,14) к третьему слою (PIII = 0,69 ± 0,09 и lIII = 382,27 ± 9,81), с последующим снижением обоих показателей в четвертом слое (PIV = 0,53 ± 0,09 и lIV = 355,2 ± 8,12). В пятом слое доля синапсов в контакте с астроцитом снова резко возросла (PV = 0,68 ± 0,08), что, однако, не сопровождалось пропорциональным ростом средней длины синаптической щели (lV = 350,79 ± 7,82). При этом в шестом слое коры, наоборот, наблюдался резкий рост средней длины синаптической щели (lVI = 396.03 ± 10,77), достигая максимального значения по коре при низкой относительно других слоёв доле синапсов, образующих контакт с астроцитом (PVI = 0,44 ± 0,09). Таким образом, оказалось, что доля синапсов, контактирующих с астроцитарной мембраной, в большей степени связана с плотностью астроцитарных мембран в слое, данные по которой были опубликованы нами ранее, чем со средней длиной синаптической щели.
Обсуждение и заключения. Полученные данные свидетельствуют в пользу того, что контакт образуется в результате сочетания случайного события встречи мембран с последующим избирательным закреплением или отталкиванием мембраны астроцита под действием различных факторов, лишь отчасти определяемых размером химического синапса. 

1. Uniquely hominid features of adult human astrocytes / N. A. Oberheim, T. Takano, X. Han [et al.] // J. Neurosci. — 2009. — No. 29. — P. 3276–3287.

2. Araque, A. Tripartite synapses: glia, the unacknowledged partner / A. Araque, V. Parpura, R. P. Sanzgiri, P. G. Haydon // Trends Neurosci. — 1999. — No. 22. — P. 208–215.

3. Structural and functional plasticity of astrocyte processes and dendritic spine interactions / A. Perez-Alvarez, M. Navarrete, A. Covelo [et al.] // J. Neurosci. — 2014. — No. 34 (38). — P. 12738–12744.

4. Blanco-Suárez, E. Role of astrocyte-synapse interactions in CNS disorders / E. Blanco-Suárez, A. L. Caldwell, N. J. Allen // J. Physiol. — 2017. — No. 6. — P. 1903–1916.

5. Non-random formation of the ‘tripartite synapse’ in layer 2/3 of rat barrel cortex / S. Filippova, A. Logvinov, A. Starostin, E. Kirichenko // Glia. — 2019. — Vol. 67 (S1). — P. E340– E341.

6. Филиппова, С. Ю. Вероятность образования трёхстороннего синапса в первичной соматосенсорной коре крыс и размер активной зоны синапса находится в прямой зависимости / С. Ю. Филиппова, А. К. Логвинов, Е. Ю. Кириченко // Учёные записки Крымского федерального университета имени В. И. Вернадского (Биология. Химия). — 2020. — T. 6 (72), №2. — С.249–258.

7. Witcher, M. R. Plasticity of perisynaptic astroglia during synaptogenesis in the mature rat hippocampus / M. R. Witcher, S. A. Kirov, K. M. Harris // Glia. — 2007. — No. 55. — P. 13–23.

8. Structural determinants of transmission at large hippocampal mossy fiber synapses / A. Rollenhagen, K. Satzler, E. P. Rodriguez [et al.] // J. Neurosci. — 2007. — No. 27. — P. 10434– 10444.

9. Филиппова, С. Ю. Неравномерное распределение мембран астроцитов по слоям первичной соматосенсорной коры мозга крыс / С. Ю. Филиппова, А. К. Логвинов, Е. Ю. Кириченко // Журнал медико-биологических исследований. — 2020. — № 4. — С. 409–418.

10. Plasticity of astrocytic coverage and glutamate transporter expression in adult mouse cortex / C. Genoud, C. Quairiaux, P. Steiner [et al.] // PLoS Biol. — 2006. — No. 4. — P. e343.

11. Synaptic potentiation induces increased glial coverage of excitatory synapses in CA1 hippocampus / I. Lushnikova, G. Skibo, D. Muller, I. Nikonenko // Hippocampus. — 2009. — No. 19. — P. 753–762.

12. Кириченко, Е. Ю. Особенности строения нейро-глио-сосудистых ансамблей в гломерулах обонятельной луковицы крысы / Е. Ю. Кириченко, А. К. Логвинов, С. Ю. Филиппова // Цитология. — 2020. — № 4. — С. 278–285.