Этиологическая структура лептоспироза собак: обзор научной литературы

Введение. Лептоспироз — зоонозное заболевание, вызываемое патогенными спирохетами, распространённое во всём мире, кроме Арктики и Антарктиды, и поражающее большинство видов млекопитающих, в том числе человека. Основным проявлением лептоспироза у собак является поражение печени, почек и легких. Передача лептоспироза от собак человеку происходит при прямом или непрямом контакте с домашними, сельскохозяйственными или лабораторными животными и их мочой, поэтому к группам высокого профессионального риска заражения лептоспирозом относятся животноводы, работники мясоперерабатывающих предприятий и убойных цехов, ветеринарные врачи и специалисты лабораторий [1]. Следует отметить, что заболевание от человека к человеку не передается, и больной человек является «тупиком» инфекции.

Организация специфической профилактики заболевания представляет собой сложный вопрос, так как возбудитель инфекции имеет большое разнообразие сероваров. Антитела защищают животных только от сероваров, входящих в состав вакцины, и как правило, требуется ежегодная ревакцинация. Более того, в последнее время наблюдается тенденция к урбанизации лептоспирозов: возрастание доли городского населения в общей структуре заболеваемости обусловлено ростом типично «городских» этиологических форм лептоспирозов (Icterohaemorrhagiae и Canicola, источником и резервуаром которых на территории России, как и в большинстве стран мира, являются крысы и собаки), расширением границ городов, освоением территорий природных очагов под лесопарки, садоводческие и огороднические товарищества и другими факторами [2]. На изменение состава циркулирующих сероваров лептоспир среди разных видов животных также значительно влияет приобретение животных за рубежом. Знание регистрируемых сероваров лептоспир в разных странах мира позволяет предупредить их распространение в России. Появление новых сероваров как причин лептоспироза у собак требует постоянного мониторинга эпизоотической ситуации и разработки новых вакцин для борьбы с данным заболеванием [3]. Цель обзора — обобщение и анализ отечественных и зарубежных научных публикаций за последние 10 лет, касающихся возбудителей лептоспироза у собак и этиологической структуры заболевания.

Материалы и методы. Поиск исследований проводился с помощью баз данных электронных библиотек и журналов, таких как NCBI, ResearchGate, Springer, Heliyon, BMC Veterinary Research, eLibrary.Ru. Первичный поиск осуществлялся по ключевым словам: лептоспироз, собака, реакция микроагглютинации, серогруппа, серовар. Вторичный поиск включал публикации по выбранной тематике в следующих странах: Индия, Китай, Таиланд, Малайзия, Япония, Бразилия, Мексика, Швеция, Италия, Испания, Босния и Герцеговина, Российская Федерация. Использовались источники, опубликованные за последние 10 лет, на русском и английском языках. Результаты оформлены в виде блок-схемы PRISMA и таблицы.

Результаты исследования. В результате поиска, проведенного во всех базах данных, было выявлено 74 литературных источника. В общей сложности было исключено 46 источников, поверхностно затрагивающих выбранную тему. Потенциально подходящие тексты (n=28) были загружены в облачное хранилище и изучены всеми экспертами, чтобы убедиться в их актуальности. После данного этапа еще 3 публикации были исключены. В результате 25 максимально релевантных тематике статей были отобраны для включения в обзор. Краткое изложение процесса проверки показано на блок-схеме PRISMA (рис. 1).

Leptospira spp. подразделяются на более чем 250 сероваров, но во многих лабораториях только 6 из них регулярно используются в серологических тестах на агглютинацию собачьих сывороток [1]. На территории Российской Федерации исследование сывороток животных проводится с 4–7 штаммами разных серогрупп лептоспир в реакции микроагглютинации (РМА)¹. Лептоспирозная инфекция у собак может остаться незамеченной при использовании некачественных антигенов лептоспир или антигенов, не актуальных для данного региона. Механизмы передачи возбудителя лептоспироза: контактный (через повреждённые слизистые и кожу, при купании в водоёмах со стоячей водой или контакте с больными животными), алиментарный путь (употребление сырой воды из природных источников, молока, мяса). Имеются сообщения о выявлении лептоспироза после употребления загрязненных фруктов или трупов мертвых животных [4]. Передача заболевания часто происходит через источники окружающей среды, загрязненные мочой инфицированных животных.

Клинические признаки лептоспироза у зараженных собак могут проявляться в виде отсутствия аппетита, вялости, рвоты, повышенной жажды и мочеиспускания из-за неолигурической почечной дисфункции, лихорадки или комбинации этих признаков. Поскольку лептоспироз может быстро прогрессировать до тяжелого поражения почек, это заболевание следует рассматривать у собак с острым началом лихорадочного заболевания, особенно если они не привиты от лептоспироза [5].

В штате Тамил Наду (Индия) в период с января 2017 г. по декабрь 2021 г. у собак были выявлены антитела в РМА к серогруппам Australis (47,5 %), Autumnalis (33,5 %), Canicola (24,2 %), Pomona (13,4 %), Tarassovi (11,2 %) и Grippotyphosa (9,4 %). Положительный результат у 38,7 % животных в возрасте старше трех лет показал возрастную восприимчивость, но существенной разницы между половой принадлежностью не выявлено [6].

В Навсари (штат Южный Гуджарат, Индия) из 410 образцов сывороток 45 были положительными на Pyrogenes (24,40 %), Shermani (22,20 %), Djasiman (20,00 %), Hurstbridge (17,80 %), Canicola (15,60 %), Grippotyphosa (15,60 %), Panama (13,30 %), Ballum (11,10 %), Javanica (4,40 %), Icterohaemorrhagiae (2,20 %) и Lai (2,20 %) [7].

На территории Южной Италии были зарегистрированы положительные результаты со следующими серогруппами: серогруппа Icterohaemorrhagiae серовар Copenhageni с титрами в РМА в диапазоне от 1:100 до 1:1600; серогруппа Australis серовар Вratislava с титрами в диапазоне от 1:200 до 1:1600; серогруппа Canicola серовар Сanicola с титром 1:3200 [8].

В питомнике в Италии в 2020 г. была вспышка лептоспироза собак: 22 из 59 собак (37,3 %) показали серопозитивность по крайней мере к одному серовару, принадлежащему к серогруппе Sejroe, а анализ MLST (типирование на основе мультилокусных последовательностей) выявил L. Borgpetersenii серогруппы Sejroe (Leptospira ST155). До настоящего времени инфекция серогруппы Sejroe у собак регистрировалась спорадически. Расширение панели антигенов в РМА на несколько сероваров, принадлежащих к серогруппе Sejroe, может быть полезно для диагностики лептоспироза собак [9].

На острове Сардиния (Италия) при изучении этиологической структуры лептоспироза собак были выявлены антитела к серогруппе Icterohaemorrhagiae (57 %), за ним следовали Bratislava (22 %), Canicola (14 %) и Grippotyphosa (7 %) [10].

В Чанчуне (Китай) было исследовано 1053 образцов собачьей сыворотки крови. Положительный результат в РМА составил приблизительно 19,1 %. Основными распространенными серогруппами лептоспир были Icterohaemorrhagiae (8,1 %), Canicola (7,6 %), Australis (5,3 %), Ballum (4,7 %) и Pyrogenes (4,2 %) [11].

В Таиланде лептоспирозные антитела были обнаружены в РМА у 33 из 273 собак (12,1 %). Антитела более чем к 1 серовару были обнаружены у 15/33 в РМА-положительных собак (45,5 %). Антитела были обнаружены к 19 сероварам, принадлежащим к 12 серогруппам. Наиболее распространенной серогруппой была Sejroe (4,4 %), за ней следовали Icterohaemorrhagiae (3,7 %), Bataviae (2,9 %) и Canicola (2,6 %). Высокий титр (1:640) был обнаружен только у двух собак к серовару Bataviae и серовару Sejroe [12].

В Таиланде были выделены изоляты L. weilii (CUDO6 и CUD13) из мочи собак с бессимптомным протеканием инфекции. Оба штамма принадлежали к одной и той же серогруппе Mini с почти сохраненными геномными признаками [13].

В Японии среди 283 клинически подозрительных случаев лептоспироза собак, диагностированных с августа 2007 г. по март 2011 г., в 83 случаях лептоспироз был диагностирован лабораторно по результатам посева крови, повышения титров антител в парных сыворотках с помощью РМА и/или обнаружения ДНК. Преобладающей серогруппой была Hebdomadis (53,3 %), за ней следовали Australis (16,7 %) и Autumnalis (16,7 %). Leptospira interrogans была выделена от 45 собак следующих серогрупп: Australis (16), Autumnalis (6), Canicola (1 %), Hebdomadis (21) и Icterohaemorragiae (1). Все эти серогруппы вызывали летальные инфекции (57,1–100 %) [14].

В префектуре Осака (Япония) в 2017 г. был выявлен лептоспироз у 11 собак. РМА тест показал, что титры антител против серовара Australis составляли от 1:2560 до 1:10240 у двух собак [15].

На территории Бразилии серологические исследования показали, что наиболее часто встречающимися серогруппами являются Canicola, Icterohaemorragiae и Autumnalis [16]. В Сан-Паулу антитела против Leptospira spр. были обнаружены у 47 собак (51 %) с титрами в диапазоне от 100 до 12 800. У большинства собак были обнаружены антитела против серогрупп Autumnalis (43), Icterohaemorrhagiae (34), Pomona (20) и Pyrogenes (14). Менее распространенными серогруппами были Canicola, Wolffi и Shermani (по одному животному для каждой серогруппы). Стоит отметить, что были выявлены антитела к L. santarosai серогруппы Sejroe (невирулентные виды лептоспир), что позволяет предположить возможную роль собак в цепочке передачи этого вида лептоспир [17].

В Испании серопозитивная РМА (1:100) была выявлена среди сероваров Icterohaemorrhagiae (19,4 %), Bratislava (8,5 %), Grippotyphosa (7,2 %), Australis (6,4 %), Autumnalis (5,0 %), Pomona (4,5 %), Canicola (3,4 %) и Saxkoebing (0,8 %) [18]. Также в Испании с 2015 по 2017 гг. было проведено исследование 1310 собак на лептоспироз в РМА на 8 сероваров (Bratislava, Icterohaemorrhagiae, Australis, Pomona, Grippotyphosa, Autumnalis, Canicola и Saxkoebing). 338 образцов (25,8 %) были серопозитивными (1:100). Что касается географии, на севере страны была отмечена самая высокая серопревалентность (38,0 %), затем следовал южный регион (29,4 %), центральная часть (28,6 %), Средиземноморье (22,3 %) и северо-западный регион (22,2 %) [18].

В Селангоре (Малайзия) в сыворотке крови собак чаще всего регистрировали положительную реакцию на серовары Bataviae (12), Javanica (10), Icterohaemorrhagiae (10), Australis (3), Ballum (3), Hardjobovis (3), Malaysia (3) и Pomona (2). Наименее частыми сероварами лептоспир были Autumnalis, Canicola, Celledoni, Copenhageni, Cynopteri, Lai и Pyrogenes. У вакцинированных собак серопозитивность была самой высокой в отношении сероваров Icterohaemorrhagiae (n=5), у невакцинированных собак серопозитивность была самой высокой в отношении сероваров Bataviae (10) и Javanica (7) [19].

В Швеции положительные титры в РМА (≥1:50) были обнаружены у 27 из 369 собак (7,3 %) и выявлено пять различных сероваров, среди которых наиболее распространенным был Saxkoebing (64,3 %), далее следовали Copenhagi (14,3 %), Bratislava (10,7 %), Icterohaemorrhagiae (7,1 %) и Canicola (3,6 %) [20].

В Мексике наиболее часто обнаруживаемыми сероварами были Pyrogenes, Canicola, Bratislava и Australis с серологическими титрами от 1:100 до 1:800. Частота встречаемости Leptospira spp. составила 39,4 % (13 из 33) [21].

В Боснии и Герцеговине было протестировано 300 образцов сыворотки крови от трех различных категорий собак различных пород из 12 городов. В РМА использовали 12 сероваров лептоспир. Наличие специфических антител было подтверждено для 8 сероваров. Доля серопозитивных собак составила 22,3 % (67 из 300). Самая высокая серопозитивность была обнаружена у серовара Pomona (n=38; 42,7 %), Canicola (14,6 %), Icterohaemorrhagiae (13,5 %), Sejroe (12,4 %), Autumnalis (12,4 %), Grippotyphosa (2,2 %), Bratislava (1,1 %) и Australis (1,1 %) [22].

По данным отчетов государственных ветеринарных лабораторий Российской Федерации по форме 4-вет за 2020–2021 гг. исследовано 17557 проб сыворотки крови от собак, проведено 124303 серологических исследования в РМА, антитела к возбудителю лептоспироза обнаружены у 2 % животных. В этиологической структуре лептоспироза на серогруппу Icterohaemorrhagiae приходится 52,4 %, на серогруппы Canicola и Grippotyphosa по 7,8 %, Hebdomadis 3,8 %, Cynopteri 2,9 %, Pomona 1 %. У 24,3 % собак антитела выявлены к двум и более серогруппам одновременно [23].

В различных регионах страны инфицированность собак лептоспирозом и распространенность лептоспир разных серогрупп колеблется в довольно значительных пределах. Так, на территории Дальневосточного и Южного федеральных округов случаев лептоспироза у собак не зафиксировано. В Сибирском и Северо-Кавказском федеральном округах выявлены единичные случаи инфицированности собак лептоспирозом. В Северо-Западном федеральном округе антитела обнаружены у 22 % исследованных собак, из них к лептоспирам серогуппы Icterohaemorrhagiae положительно прореагировало 57,5 %, Canicola 7,4 %, Grippotyphosa 9,1 %, Hebdomadis 3,8, Cynopteri 3,5 %, Pomona 0,7 %. Смешанная лептоспирозная инфекция выявлена у 18 % исследованных собак.

В Приволжском федеральном округе у 80 % положительно реагирующих в РМА собак выявлены антитела к двум и более серогруппам одновременно, у 20 % к лептоспирам серогруппы Icterohaemorrhagiae, инфицированность составила 45 %.

На территории Центрального федерального округа антитела к возбудителям лептоспироза выявлены у 50 % исследованных собак, из них у 33 % к лептоспирам серогруппы Icterohaemorrhagiae, у 17 % к лептоспирам серогруппы Pomona, смешанная этиология зарегистрирована у 50 % инфицированных животных.

На основании данных, представленных в таблице 1, можно сделать вывод, что лептоспирозная инфекция среди собак регистрируется во многих странах мира, где проводится мониторинг и контроль над этим заболеванием.

Помимо основных серогрупп лептоспир, входящих в состав вакцин (в основном это Icterohaemorrhagiaе и Canicola), встречаются варианты вакцин с Grippotyphosa и Australis. Стоит отметить, что часто в РМА фиксируются серогруппы лептоспир, не входящие в состав иммунобиологических препаратов, а именно титры к Pyrogenes, Autumnalis и Cynopteri. В связи с этим при проведении специфической иммунизации собак против лептоспироза следует учитывать особенности климата и географического расположения каждой страны.

Обсуждение и заключение. В результате проведенного обзора получены актуальные данные как для ветеринарии, так и для гуманитарной медицины, поскольку они касаются распространения лептоспироза в группе животных, имеющих тесную связь с человеком. Вакцинация — одна из основных мер для сохранения здоровья собак и возможности формирования популяционного иммунитета против лептоспироза, так как несмотря на разнообразие видов сероваров, большинство случаев заболевания приходится на серогруппы Icterohaemorrhagiae и Canicola, которые входят в состав большинства вакцин. Однако при проведении плановых профилактических мероприятий стоит учитывать, что в разных регионах мира могут преобладать другие виды лептоспир, поэтому помимо серодиагностики, необходимо уделять особое внимание изоляции и идентификации инфицирующих сероваров лептоспир. Эпизоотологический мониторинг позволяет следить за циркулирующими штаммами лептоспир в популяции животных, проводить специфическую иммунизацию вакцинами с актуальным составом и моделировать новые иммунобиологические препараты против местных вспышек лептоспироза.